Vergleichende Transkriptom-Profilierung zur Aufklärung der wichtigsten molekularen Signalwege und der dürreadaptiven Plastizität im von Trieben getragenen Wurzelsystem von Zuckerrohr

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 12853 (2023) Diesen Artikel zitieren

238 Zugriffe

Details zu den Metriken

Das Wurzelsystem des Zuckerrohrs besteht aus oberflächlichen Setzwurzeln sowie tief eindringenden Sprosswurzeln (SBR), wobei letztere das permanente Wurzelsystem darstellen. Bei Zuckerrohr trägt das gesunde SBR zu einem besseren Ernteertrag bei und hilft auch, nach der Ernte mehrere Ratoon-Pflanzen zu produzieren. Es mangelt an fundiertem Wissen über die SBR-Systemarchitektur und ihre funktionale Rolle in modernen kommerziellen Hybriden. Eine umfassende phänotypische, anatomische und gesamte Transkriptomanalyse, die zwischen den kommerziellen Zuckerrohrhybriden und einem wilden Keimplasma Erianthus durchgeführt wurde, ergab eine Entwicklungsverzögerung sowohl bei der Initiierung als auch der Etablierung des SBR bei kommerziellen Hybriden im Vergleich zu Erianthus. Das SBR-System in Erianthus erwies sich als eine umfassende dürreadaptive Wurzelsystemarchitektur, die erheblich zur Dürretoleranz beiträgt. Andererseits zeigten SBRs in den kommerziellen Hybriden einen irreversiblen Zusammenbruch und eine Schädigung der Wurzelzellen unter Trockenstress. Die Ergebnisse der vergleichenden Analyse der Transkriptomdaten zeigten eine signifikante Hochregulierung der Gene, die wichtige Signalwege für Stress regulieren, nämlich Zucker, Kalzium, Hormonsignale und Phenylpropanoid-Biosynthese in den SBRs von Erianthus. Es wurde festgestellt, dass Erianthus-SBRs über diese wichtigen Signalwege die nachgeschaltete Signalkaskade auslösten, um physiologische Reaktionen wie Osmoprotektion, Modifikation der Zellwände, Entgiftung reaktiver Sauerstoffspezies, Expression von auf Trockenheit reagierenden Transkriptionsfaktoren, Aufrechterhaltung der Zellstabilität und der Seitenwurzel auszulösen Entwicklung. Die aktuelle Studie bildet eine Grundlage für die weitere Erforschung des Triebwurzelsystems als wertvolles Zuchtziel für die Entwicklung dürretoleranter Zuckerrohr-Genotypen.

Weltweit nimmt die Häufigkeit abiotischer Belastungen wie Dürre, Salzgehalt, Staunässe, hohe Temperaturen und andere extreme Wetterbedingungen jedes Jahr zu1. Zuckerrohr ist eine der wirtschaftlich bedeutendsten Nutzpflanzen und weltweit eine der wichtigsten Zuckerquellen. Dürre entwickelt sich jedoch zu einem großen Problem, das die Produktivität und Produktion von Zuckerrohr weltweit beeinträchtigt. Indien ist mit einer Fläche von 5,1 Millionen Hektar eines der führenden Länder im Zuckerrohranbau. Derzeit wird berichtet, dass etwa 0,29 Millionen Hektar Landfläche, auf der in Indien Zuckerrohr angebaut wird, von Dürre betroffen sind2,3,4,5,6. Trockenstress, insbesondere in der Wachstumsphase der Kulturpflanze, hemmt mehr als 50 % ihres Ertrags7,8. Der Einsatz toleranterer und anpassungsfähigerer Sorten wird dazu beitragen, eine nachhaltige Produktivität unter Dürrestressbedingungen zu erreichen8.

Um dürretolerante oder anpassungsfähige Pflanzen zu entwickeln, wurden Pflanzen mit einer besseren Wurzelsystemarchitektur in großem Umfang in Züchtungsprogrammen ins Visier genommen9. Wurzeln sind die ersten Organe im Pflanzenkörper, die den Trockenstress wahrnehmen und die Stresssignalkaskade in Gang setzen. Die Signalkaskade verursacht metabolische und molekulare Veränderungen in der Pflanze, um sich an extreme Umweltbedingungen anzupassen10,11. Umfangreiche Studien wurden bereits früher durchgeführt, um die molekularen Signalwege der Wurzel und ihre Regulierungsmechanismen zu entschlüsseln, damit die Wurzelstrategien zur Aufrechterhaltung der Funktionen bei begrenzter Wasserverfügbarkeit besser verstanden werden können10,11,12,13.

Das Wurzelsystem des Zuckerrohrs ist von Natur aus sehr unterschiedlich, da es in verschiedenen Phasen seiner Entwicklung unterschiedliche Arten von Wurzelsystemen bildet14. Die Primärwurzel, also die Setzwurzeln, wird während der Knospenkeimung aus den Wurzelaugen der vegetativen Setts gebildet. Es unterstützt die Keimlingsentwicklung, während es innerhalb von 60–90 Tagen nach der Keimung schließlich abgebaut wird. Nach 5–7 Tagen Settpflanzung entstehen aus den aufeinanderfolgenden Sprossknoten dickere und dauerhafte Triebwurzeln (SBR). Dieses Wurzelsystem ist einzigartig bei Monokotyledonen und bildet das permanente Wurzelsystem im Zuckerrohr, indem es zur Fitness des Erwachsenen und zum endgültigen Ernteertrag beiträgt14,15.

Bei Mais wurde das SBR-System anhand der Entwicklungsmutanten eingehend untersucht und es wurde gezeigt, dass es Ablagerungsresistenz, einen besseren Ernteertrag und auch eine verbesserte Wassernutzungseffizienz aufweist16,17,18. Zuckerrohr mit einer Wuchshöhe von 2–3 m und einer riesigen Biomasse erfordert zusätzlich zu seiner Rolle bei der Wasser- und Nährstoffaufnahme ein effizientes Wurzelsystem, um die dringend benötigte mechanische Unterstützung bereitzustellen14,19. Daher könnte das Verständnis von Zuckerrohr-SBRs als wertvolles Ziel für die Züchtung dürretoleranter Sorten dienen20,21. Für Zuckerrohr wurden bisher keine Berichte über die physiologischen und molekularen Mechanismen veröffentlicht, die den Funktionen des SBR-Systems zugrunde liegen.

In der zuvor vom selben Autor durchgeführten Studie wurden einige kommerzielle Zuckerrohr-Genotypen zusammen mit wildem Keimplasma (Erianthus arundinaceus) auf Merkmale im Zusammenhang mit Trockenheitstoleranz untersucht. Die Studie zeigte ein besseres SBR-System im wilden Keimplasma mit hoher Toleranz gegenüber extremen Dürrebedingungen15. Die vorliegende Studie wurde durchgeführt, um die entwicklungsbedingte, morphologische, dürreadaptive anatomische Plastizität und molekulare Erkenntnisse über die Transkriptomik von Zuckerrohr-SBRs zu verstehen. Die morphoanatomische Grundlage der SBR-Entwicklung zeigte signifikante Unterschiede sowohl in der Initiierung als auch in der Etablierung der SBRs zwischen den kommerziellen Zuckerrohr-Genotypen und seinem wilden Verwandten (E. arundinaceus) in verschiedenen Entwicklungsstadien. Darüber hinaus ergab eine vergleichende Anatomie- und Gesamttranskriptomanalyse der SBRs unter Dürrestressbedingungen neue Erkenntnisse über die molekulare Signalübertragung und Schlüsselwege, die den SBRs dürreadaptive Plastizität verleihen.

In der Studie wurde eine morphologische Phänotypisierung durchgeführt, um den zeitlichen Verlauf der Initiierung und Etablierung von SBRs zu bestimmen. Zur Phänotypisierung der anfänglichen Entwicklung von SBRs wurden zwei Klone des wilden Zuckerrohrkeimplasmas Erianthus arundinaceus (IND 04-1335 und SES 288) aus der weltweiten Keimplasmasammlung des ICAR Sugarcane Breeding Institute und einer beliebten kommerziellen Zuckerrohrsorte, nämlich Co 86032, verwendet . Einzelknospen-Vegetationsbestände von jedem Genotyp (zehn Wiederholungen pro Genotyp) wurden in Töpfe (mit einem oberen Durchmesser von 12 Zoll, einer Höhe von 10 Zoll und einem Bodendurchmesser von 8 Zoll) gepflanzt, die rote Erde, Sand und Hofdünger (1:1:1) enthielten. Die Experimente wurden in der kontrollierten Gewächshausanlage des ICAR Sugarcane Breeding Institute, Coimbatore (77° östlicher Länge und 11° nördlicher Breite, Höhe 427 m) (1500–1800 µmol m−2 s−1 Lichtintensität, Photoperiode von 16 Stunden) durchgeführt hell und 8 h dunkel, Temperatur von 30 °C ± 2 °C bei ~ 75 % relativer Luftfeuchtigkeit). Die Siedlungen wurden hinsichtlich des Auflaufens und der Entwicklung von SBRs an verschiedenen Tagen wie 20, 30 und 40 Tagen nach der Pflanzung (DAP) phänotypisiert. Zur Wurzelphänotypisierung wurden die Setzlinge auf ein Wurzelwaschnetz mit einer Öffnung von 4,50 mm gelegt und vorsichtig mit einem Sprühgerät gewaschen, um alle Bodenpartikel zu entfernen22. Zur anatomischen Beobachtung wurde der erste Sprossknoten quer präpariert, um die Entstehung von SBR-Primordien zu beobachten. Handschnitte des ersten Knotens aus zehn Replikationen wurden mit dem Carl Zeiss Axiolab 5-Mikroskop (Zeiss, Deutschland), angeschlossen an eine Axiocam 208-Farbkamera, sichtbar gemacht und fotografiert.

Um SBRs unter Dürrebedingungen zu phänotypisieren, wurden zwei E. arundinaceus-Klone (IND 04-1335 und SES 288) und zwei kommerzielle Zuckerrohrsorten wie Co 86032 und Co 775 (Dürreanfälligkeitsprüfung) entnommen. Einzelknospenbestände aus beiden Gruppen (mit jeweils zehn Wiederholungen) wurden in Töpfe (mit einem oberen Durchmesser von 18 Zoll, einer Höhe von 15 Zoll und einem unteren Durchmesser von 10 Zoll) gepflanzt, die Erde, Sand und Hofdünger (1:1:1) enthielten23. Die im vorherigen Abschnitt beschriebenen Gewächshausbedingungen wurden eingehalten. Vor dem Auferlegen von Trockenstress wurden der Bodenfeuchtigkeitsgehalt bei Feldkapazität und der permanente Welkepunkt mit einem Druckplattengerät24 bestimmt. Den 45 Tage alten Pflanzen wurde Dürre zugefügt, indem die Bewässerung unterbunden und eine Reihe von Kontrollen durchgeführt wurden, mit denen die Feldkapazität ausgeschöpft wird. Die Wurzelphänotypisierung wurde in zwei Schritten für morphologische und anatomische Variationen durchgeführt, wobei der erste Schritt nach 15 Tagen Dürreexposition und der zweite Schritt nach 30 Tagen Dürreexposition durchgeführt wurde. Der Bodenfeuchtigkeitsgehalt wurde in beiden Phasen der Probenahme auf der Grundlage einer gravimetrischen Methode gemessen. Sowohl die Länge als auch die Biomasse der SBRs wurden manuell gemessen, während die Anatomie der SBRs anhand von Handschnitten untersucht wurde, die 10–20 cm von der Wurzelbasis entfernt entnommen wurden. Die Handschnitte der Wurzeln wurden ebenfalls mit Phloroglucinol-HCl-Färbung sichtbar gemacht. Ultrastrukturen der zellulären Veränderungen in Co 86032 sowie IND 04-1335 wurden mit dem Rasterelektronenmikroskop (SEM) (FEIQuanta250, Icon Analytical, FEI, USA) beobachtet. Für die REM-Bildgebung wurden Abschnitte mit einer Dicke von 4–5 mm ausgewählt und mit einem Sputter-Coater mit Gold beschichtet und dann mit einem doppelseitigen Klebeband auf einem Aluminiumstummel befestigt. Anschließend wurden die Proben gescannt und die ausgewählten Bereiche mit 500-facher Vergrößerung fotografiert. Zur Berechnung der Mittelwerte und Standardfehler für die Stammmerkmale wurde das Statistikpaket SPSS (SPSS Inc., Chicago, IL, USA) verwendet. Der signifikante Unterschied zwischen den Gruppen wurde mithilfe einer einfaktoriellen ANOVA mit dem Duncan-Multiple-Range-Test ermittelt. Die Balkendiagramme wurden mit der Funktion ggplot im Paket ggplot2 der R-Software, Version 4.1.2, erstellt.

Die SBRs sowohl des Co 86032- als auch des E. arundinaceus-Klons (IND 04-1335) wurden einer Sequenzierung des gesamten Transkriptoms unterzogen. Die Wurzeln wurden sowohl von Kontroll- als auch von Trockenstresspflanzen am 16. Tag der Trockenstressexposition gesammelt und in flüssigem Stickstoff eingefroren. Die gefrorenen Wurzelproben wurden mit flüssigem Stickstoff gemahlen und die Gesamt-RNA wurde dann mit Trizol-Reagenz (Biobasic Inc., Kanada) extrahiert und mit dem RNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Valencia, CA) gereinigt. Nach Überprüfung der Qualität der Gesamt-RNA und anschließender Entfernung der rRNA wurde die mRNA mit Oligo (dT)-Beads angereichert. Die angereicherte mRNA wurde dann zufällig unter Verwendung von Fragmentierungspuffer fragmentiert, gefolgt von der cDNA-Synthese unter Verwendung von Zufallshexameren und reverser Transkriptase. Nach der Synthese des ersten Strangs wurde der Lösung ein spezieller Zweitstrang-Synthesepuffer (Illumina) mit dNTPs, RNase H und Escherichia coli-Polymerase I zugesetzt, um den zweiten Strang durch Nick-Translation zu erzeugen. Zur Reinigung der cDNA wurden AMPure XP-Perlen verwendet. Die endgültige cDNA-Bibliothek wurde nach Reinigung, terminaler Reparatur, A-Tailing, Ligation der Sequenzierungsadapter, Größenauswahl und PCR-Anreicherung hergestellt. Die Bibliothekskonzentration wurde mit dem Qubit 2.0-Fluorometer (Life Technologies, USA) quantifiziert und dann auf 1 ng/µl verdünnt. Die Insertgröße wurde auf der Agilent 2100 Tapestation überprüft und durch quantitative PCR (Q-PCR) mit großer Genauigkeit quantifiziert (Bibliotheksaktivität > 2 nM). Die Bibliothek wurde dann mithilfe der Illumina-Plattform (HiSeq 2500) bei Yazh Xenomics, Coimbatore, Tamil Nadu, Indien, sequenziert.

Die Illumina-Lesevorgänge wurden mit dem BBduk-Tool, BBTools-Paket v38.90 (BBMap-Bushnell B.-sourceforge.net/projects/bbmap/), auf Adapter getrimmt und qualitätskontrolliert. Anschließend wurden die Lesevorgänge auf einen Phred-Score von mehr als 20 (Q20) und eine Mindestlänge von 50 Basen qualitätsgetrimmt. Die Partnerpaare von hoher Qualität (dh sowohl Vorwärts- als auch Rückwärtsablesungen bestanden die Qualitätskontrolle) wurden nur für die Durchführung der Downstream-Analyse verwendet. Die sauberen Lesevorgänge wurden mit dem FastQC-Tool v0.11.9 qualitätsbewertet und die Rohlesevorgänge wurden an die NCBI-SRA-Datenbank (PRJNA937025) übermittelt.

Hochwertige Kontroll- und Stressproben beider Genotypen, d. h. IND 04-1335 und Co 86032, wurden dann kombiniert und mithilfe des Assemblers Trinity v2.12.025 de novo zum Transkriptom zusammengesetzt. Die zusammengestellten Transkripte wurden dann mithilfe von CD-HIT-EST26 bei 90 % Identität und 95 % Abfrageabdeckung zu einem nicht redundanten Satz von Transkripten geclustert. Die Vollständigkeit der Zusammenstellung wurde überprüft, indem die Wiederherstellung der am höchsten konservierten Orthologen im Transkriptom mithilfe von BUSCO (Benchmarking Universal Single-Copy Orthologs) v5.1.227 bewertet wurde.

Das RSEM-Tool (RNA-Seq by Expectation–Maximization) v1.3.328 wurde angewendet, um das Expressionsniveau der Transkripte zu quantifizieren. Der RSEM-Algorithmus wurde mit der Erwartungsmaximierungstechnik verwendet. Die Transkripthäufigkeit wurde als Transkripte pro Million zugeordneter Lesevorgänge (TPM) und Fragmente pro Kilobase Transkript pro Million zugeordneter Lesevorgänge (FPKM) geschätzt. Die Analyse der differentiellen Expression auf Transkriptebene wurde mit DESEQ2 v1.30.129 in R auf der Matrix der Rohlesezahlen durchgeführt. Differenziell exprimierte signifikante Transkripte wurden dann basierend auf dem Grenzwert des FDR (False Discovery Rate) angepassten p-Werts < 0,01 und log2FC ≥ 1 (hochregulierte Gene) und log2FC ≤ – 1 (herunterregulierte Gene) identifiziert.

Die differentiell exprimierten Transkripte wurden extrahiert und eine umfassende Annotation der Genfunktion durchgeführt. Die funktionale Annotation wurde mit dem Trinotate-Tool v3.2.1 (https://trinotate.github.io/)30 durchgeführt. Die folgenden Datenbanken wurden für die Annotation verwendet, nämlich NCBI-nr, Pfam, KEGG, GO, KOG und MapMan. Die Annotationen der DEGs gegen NCBI-nr (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/refseq/about/nonredundantproteins) wurden basierend auf dem E-Wert-Schwellenwert von 1e-5 durchgeführt. Die Pfam-Datenbank (http://pfam.xfam.org/) wurde mit dem HMMer-Programm mit einem E-Wert-Schwellenwert von 0,01 verwendet. Aus den GO-Annotationen (Gene Ontology) wurden GO-Begriffe mit Blast2GO v2.531 bei einem E-Wert-Schwellenwert von 1e-6 erhalten. Die GO-Anmerkungen wurden dann mit dem Web-Tool WEGO (Web Gene Ontology Annotation Plot) (https://wego.genomics.cn/)32 klassifiziert und visualisiert. Für KOG-Anmerkungen (EuKaryotic Orthologous Groups) wurden die Transkripte mit der KOG-Datenbank mit einem E-Wert-Schwellenwert von 1e-3 abgeglichen und mithilfe des Web-MGA-Servers klassifiziert33. KEGG-Annotationen (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes) wurden mit einem automatisierten Annotationsserver GhostKOALA34 mit einem E-Wert-Schwellenwert von 1e-10 durchgeführt. Um die spezifischen Pfade und biologischen Funktionen weiter zu untersuchen, wurden DEGs mit MapMan-Tools (http://mapman.gabipd.org)35 kartiert. Die KEGG-Signalweganreicherungsanalyse wurde mit KOBAS (http://kobas.cbi.pku.edu.cn/)36 und die GO-Anreicherungsanalyse mit der Benjamini-Hochberg-Korrektur über AgriGO v237 durchgeführt. Zur Vorhersage des Transkriptionsfaktors wurden die Transkripte mit den Transkriptionsfaktoren (TFs) von Saccharum officinarum (http://planttfdb.gao-lab.org/index.php?sp=Sof) verglichen, die aus dem von UniGene stammenden Proteindatensatz identifiziert wurden PlantGDB. Alle Methoden wurden gemäß relevanten institutionellen, nationalen und internationalen Richtlinien und Gesetzen zusammengestellt.

Die Wurzelphänotypisierung am 20. bis 40. Tag nach der Ansiedlung zeigte ein frühes Auftauchen und die Etablierung einer großen Anzahl von SBRs in E. arundinaceus-Klonen (IND 04-1335 und SES 288) im Vergleich zu den SBRs der kommerziellen Sorte Co 86032. Phänotypisierung bei 20 DAP zeigte nur die Bildung von Setzwurzeln sowohl bei Erianthus als auch bei der kommerziellen Sorte Co 86032 (Abb. 1a). Bei 30 DAP wurde die Etablierung der SBRs in beiden Erianthus-Klonen beobachtet, während Co 86032 keine sichtbaren SBRs zeigte (Abb. 1b). Der anatomische Abschnitt des Sprossknotens bei 30 DAP zeigte in beiden Erianthus-Klonen etablierte SBRs, während die Wurzelprimordien im Fall von Co 86032 gerade erst initiiert wurden (Abb. 1c). In Co 86032 wurden bei 40 DAP nur zwei SBRs mit einer Länge von 2,5 cm beobachtet, wohingegen beide Erianthus-Klone vollständig etablierte 11–16 SBRs mit einer Länge von 8 bis 10 cm zeigten (Abb. 1d – f).

Entstehung und Etablierung von Sugarcane Shoot Borne Root (SBR) in verschiedenen Stadien der Siedlungsentwicklung in kommerziellen Hybrid-Co 86032- und Erianthus-Klonen (IND 04-1335, SES 288). (a) Wurzeln phänotypisiert nach 20 Tagen der Pflanzung, (b) 30 Tage nach der Pflanzung. Maßstabsbalken 1 cm, (c) Querschnitt der Sprossbasis. Maßstabsbalken 50 µm, (d) Wurzelphänotypisierung nach 40 Tagen Pflanzung. Maßstabsleiste 1 cm. Die gestrichelten Linien zeigen die Position von Querschnitten, die zur Identifizierung der Entstehung von SBR-Primordien erstellt wurden. Rote Pfeile zeigen die Sett-Wurzeln an, schwarze Pfeile zeigen die SBRs und blaue Pfeile zeigen die SBR-Urwurzeln an, (e) Anzahl der von Spross getragenen Wurzeln (Mittelwert aus zehn Wiederholungen), (f) Länge der von Spross getragenen Wurzeln bei 20, 30 und 40 DAP (Mittelwert aus zehn Wiederholungen). Unterschiedliche Buchstaben weisen auf einen signifikanten Unterschied bei p < 0,05 hin.

Um die morphologischen und anatomischen Merkmale von SBRs unter Dürre zu untersuchen, wurden zwei Klone von E. arundinaceus (IND 04-1335 und SES 288) und zwei kommerzielle Sorten wie Co 775 (dürreanfällige Prüfung) und Co 86032 (populäre Sorte) untersucht gegenüber Trockenstress bei 45 DAP. Vor der Belastung betrug der Bodenfeuchtigkeitsgehalt bei Feldkapazität 15,13 % und der permanente Welkepunkt lag bei 6,34 %. Nach 15 Tagen Dürreexposition wurden bei den kommerziellen Klonen sichtbare Blattrollen- und Austrocknungssymptome beobachtet, während Erianthus-Klone keine phänotypischen Symptome von Trockenstress zeigten (Abb. S1a, b). Zu diesem Zeitpunkt wurde festgestellt, dass der Bodenfeuchtigkeitsgehalt in den durch Dürre verursachten Töpfen 50 % der Feldkapazität betrug, während die Kontrolltöpfe auf 100 % Feldkapazität gehalten wurden. Es wurde festgestellt, dass sowohl die Biomasse als auch die Länge der SBRs nach 15-tägiger Exposition gegenüber Trockenstress bei beiden kommerziellen Sorten deutlich reduziert waren (Abb. S1c, d). Der anfällige kommerzielle Klon Co 775 zeigte im Vergleich zu anderen kommerziellen Klonen Co 86032 sowie Erianthus-Klonen eine starke Austrocknung und Bräunung der SBRs (Abb. S1b). Die Querschnitte der SBRs zeigten erhebliche anatomische Unterschiede unter Dürrebedingungen zwischen Erianthus und kommerziellen Klonen, nachdem sie 15 Tage lang der Dürre ausgesetzt waren. Unter Dürrebedingungen war zwar bei beiden Erianthus-Klonen eine deutliche Verdickung der Zellwände um die Endodermis-, Pericyclus- und Protoxylempole sichtbar, bei IND 04-1335 war die Zellwandverdickung jedoch deutlich ausgeprägt (Abb. 2a–d). Bei Co 775 und Co 86032 wurde unter Trockenstressbedingungen keine deutliche Zellwandverdickung festgestellt. Die Protoxylemelemente in IND 04-1335, SES 288 und Co 86032 erwiesen sich als intakt, während der anfällige kommerzielle Klon Co 775 deformierte Protoxylemelemente aufwies.

Anatomie von SBRs unter Kontrolle und 15 und 30 Tage nach der Dürreexposition von kommerziellen Hybriden (Co 775, Co 86032) und Erianthus-Klonen (IND 04-1335, SES 288). (a) Co 775, (b) Co 86032, (c) IND 04-1335, (d) SES 288. E-Endodermis, P-Pericycle, PX-Protoxylem. Rote Pfeile zeigen das kollabierte Protoxylem in Co 775 und Co 86032 an. Blaue Pfeile zeigen die kollabierte Endodermschicht an, Sternchen zeigen die intakten Protoxylemelemente an und rechteckige Kästchen markieren die Zellwandverdickung um Endodermis, Pericyclus und Protoxylem in IND 04-1335 und SES 288. Maßstabsbalken = 100 µM.

Nach 30 Tagen Dürreexposition wurde der Bodenfeuchtigkeitsgehalt bei 30 % der Feldkapazität gemessen. In diesem Stadium zeigten die Triebe beider kommerziellen Klone starke Austrocknungserscheinungen, wohingegen die Erianthus-Klone immer noch grüne und pralle Blätter hatten (Abb. S2). Die anatomischen Beobachtungen der SBRs zeigten drei signifikante Unterschiede zwischen Erianthus- und kommerziellen Klonen (Abb. 2a – d). Sowohl Co 775 als auch Co 86032 zeigten stark deformierte Protoxylempole und den Abbau der Zellwand der Endodermis, während diese Zellschichten in beiden Erianthus-Klonen intakt waren (Abb. 2a – d). Zusätzlich zur Verdickung der Zellwände unterhalb der Endodermis, des Perizykels und der Xylempole wurde bei beiden Erianthus-Klonen nach 30-tägiger Dürreexposition eine signifikante Verringerung des Metaxylemdurchmessers beobachtet (Abb. 3a, b).

(a) Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von Triebwurzeln 30 Tage nach der Trockenheitsexposition. (b) Mit Phloroglucinol-HCl-Färbung gefärbte Wurzelabschnitte. Maßstabsbalken = 100 µM, gelbe Pfeile zeigen den reduzierten Metaxylemdurchmesser mit Zellwandverdickung in IND 04-1335 an, rote Pfeile zeigen das deformierte Protoxylem in Co 86032 an, Sternchen zeigen die intakten Protoxylemelemente an und rechteckige Kästchen zeigen die verholzten Zellen um Endodermis, Pericyclus an und Protoxylem. E-Endodermis, P-Pericyclus, PX-Protoxylem, M-Metaxylem.

Eine vergleichende Transkriptomanalyse wurde zwischen den dürregestressten und Kontroll-SBR-Proben von IND 04-1335 und Co 86032 durchgeführt. Die Transkriptomsequenzierung der SBR-Proben von IND 04-1335 (Kontroll- bzw. 15 Tage dürregestresste Bedingungen) ergab 176 und 162 Millionen Rohlesungen, während 175 und 147 Millionen Rohlesungen von Co 86032 unter den gleichen Bedingungen erhalten wurden (Tabelle 1). Qualitätsgetrimmte Sequenzen mit einem Phred-Score von mehr als 20 (Q20) führten entsprechend zu 171, 157, 170 und 143 Millionen Lesevorgängen aus den Kontrollproben und den dürregestressten SBR-Proben IND 04-1335 und Co 86032. Die hochwertigen Messwerte der Kontroll- und belasteten SBR-Proben von IND 04-1335 und Co 86032 wurden kombiniert und zusammengesetzt. Das zusammengestellte Transkript zeigte 581596 Contigs in IND 04-1335 mit einer N50-Länge von 1382 bp, während es in Co 86032 546074 Contigs mit einer N50-Länge von 1379 bp waren (Tabelle S1). Die zusammengestellten Daten für die Unigene zeigten 352796 Contigs mit einer N50-Länge von 752 in IND 04-1335, während es im Fall von Co 86032 339128 Contigs mit einer N50-Länge von 718 waren. Die Vollständigkeit der Anordnung wurde mithilfe der BUSCO-Analysemethode bewertet fanden eine Vollständigkeit der Baugruppe von etwa 70 bis 77 % (Tabelle S2). Die Analysen zeigten ein Minimum an fehlenden und fragmentierten BUSCOs.

Bei einem FDR < 0,01 wurden in IND 04-1335 insgesamt 7831 DEGs identifiziert, von denen 3333 DEGs herunterreguliert waren, während 4498 DEGs unter Dürrebedingungen hochreguliert waren. In Co 86032 wurden insgesamt 9815 DEGs identifiziert, von denen 7106 DEGs unter Dürrebedingungen herunterreguliert und 2709 DEGs hochreguliert waren. Unter den hochregulierten Transkripten in IND 04-1335 zeigten 85 DEGs log2 FC ≤ 20, 160 DEGs hatten log2 FC ≤ 10 und 1400 DEGs zeigten log2 FC ≤ 5. In Co 86032 zeigten 36 DEGs log2 FC ≤ 10 und 300 DEGs log2 FC ≤ 5. Es wurde festgestellt, dass der Prozentsatz der herunterregulierten DEGs in Co 86032 höher war als in IND 04-1335. Die Übersicht über die DEGs wurde als MA-Diagramm und Wärmekarte unter Verwendung des FDR-bereinigten p-Werts <0,01 sowohl für die Proben unter Kontroll- als auch unter Stressbedingungen erstellt, wie in Abb. S3 dargestellt.

Die erste Annotation der kombinierten DEGs mit der nicht-redundanten NCBI-Datenbank (nr) unter Verwendung des BLASTx-Programms ergab einen Treffer von 40 % gegen Sorghum bicolor, gefolgt von Zea mays, Setaria italica, Oryza sativa und Saccharum hybrid (Abb. S4). Die KOG-Klassifizierung der DEGs zeigte die maximale Anzahl von Transkripten in der Klasse der Sekundärmetabolitenbiosynthese, Zellwandmembran-/Hüllenbiogenese, Transport und Katabolismus sowohl in IND 04-1335- als auch in Co 86032-SBRs (Abb. S5).

In der KEGG-Pathway-Anreicherungsanalyse wurde die maximale Anzahl differentiell exprimierter Transkripte von IND 04-1335 und Co 86032 unter der Biosynthese des Sekundärmetaboliten-Pathway annotiert (Tabelle S3 und S4). In IND 04-1335 sind Stoffwechselwege, Biosynthese von Sekundärmetaboliten, Ribosomen, Phenylpropanoid-Biosynthese, Kohlenstoffstoffwechsel und Glykolyse die zehn wichtigsten Wege, die angereichert wurden. In Co 86032 gehörten die Biosynthese von Sekundärmetaboliten, die Proteinverarbeitung im endoplasmatischen Retikulum, im Spleißosom und die Biosynthese von Aminosäuren zu den Top 10 der mit KEGG angereicherten Wege. GO-Annotationen wurden für 7350 Grad von IND 04-1335 und 8370 Grad von Co 86032 erhalten. Die GO-Annotation zeigte die annotierte maximale Anzahl von Transkripten unter zellulärer Komponente und biologischem Prozess für beide Proben (Abb. S6). Im Rahmen des biologischen Prozesses wurde die maximale Anzahl von Genen aus beiden Proben anhand des zellulären Prozesses, der Reaktion auf Reize und der Regulierung des biologischen Prozesses annotiert. Die GO-Anreicherung, die für die in IND 04-1335 deutlich hochregulierten DEGs (FDR < 0,01) durchgeführt wurde, zeigte verschiedene angereicherte biologische Prozesse, die speziell an der Signalisierung von Trockenstress, Wurzelwachstum und -entwicklung beteiligt sind (Tabelle S5). IND 04-1335 hochregulierte Transkripte zeigten angereicherte biologische Prozesse, die an der positiven Regulierung des durch Abscisinsäure aktivierten Signalwegs (GO:0009789), der MAPK-Kaskadensignalisierung unter osmotischem Stress (GO:0005768) und dem Kohlenhydrattransport für die seitliche Wurzelentwicklung (GO:0005794) beteiligt sind ), Monosaccharid-Transmembrantransporteraktivität, Differenzierung epidermaler Wurzelzellen, polarer Auxintransport für die Wurzelentwicklung (GO:0005634) und Ethylen-aktivierter Signalweg für die Regulierung der postembryonalen Wurzelentwicklung (GO:0005789). Etwa 38 Transkripte, die in IND 04-1335 deutlich hochreguliert waren, wurden unter dem angereicherten biologischen Prozess „positive Regulierung der Reaktion auf Wassermangel“ (GO:0005634) annotiert. Die GO-Anreicherungsanalysen der deutlich herunterregulierten DEGs in Co 86032 zeigten die angereicherten Prozesse, die an der MAPK-Kaskadensignalisierung als Reaktion auf osmotischen Stress, Wurzelmeristemwachstum, positive Regulierung der Reaktion auf Wassermangel, laterale Wurzelentwicklung und Auxin-aktivierter Signalweg beteiligt sind für die laterale Wurzelentwicklung und Ethylen-aktivierter Signalweg für die Regulierung der postembryonalen Wurzelentwicklung (Tabelle S6).

MapMan-Analysen der DEGs zeigten eine signifikante Hochregulierung der Transkripte, die am Gesamtstoffwechsel von IND 04-1335 im Vergleich zu Co 86032 beteiligt sind (Abb. 4). In Co 86032 wurde eine signifikante Herunterregulierung mehrerer Transkripte beobachtet, die an der Synthese kleinerer Kohlenhydrate, Lipide, Sekundärmetaboliten und Photorespiration beteiligt sind. Basierend auf den Anreicherungsanalysen wird die unterschiedliche Expression spezifischer Transkripte, die an der Dürreregulierung und -signalisierung zwischen IND 04-1335 und Co 86032 beteiligt sind, in den folgenden Abschnitten detailliert beschrieben (Ergänzungsdaten E1).

Übersicht über den Stoffwechsel von DEGs (FDR˂ 0,01) in IND 04-1335- und Co 86032-Kontrollproben und Trockenstressproben. Transkripte, die einen mehr als zweifachen Unterschied zwischen Kontroll- und Trockenproben zeigen, wurden mithilfe der MapMan-Software (http://mapman.gabipd.org/web/guest/mapman) in der Metabolismusübersicht abgebildet. Blau stellt hochregulierte Gene dar, Rot stellt herunterregulierte Gene unter Trockenstressbedingungen dar, graue Kreise stellen Gene dar, deren Expression sich unter Trockenstressbedingungen nicht mehr als zweifach verändert hat. (a) Co 86032, (b) IND 04-1335.

Gene wie Trehalose-6-Phosphat-Synthase, Trehalose-6-Phosphat-Phosphatase, Saccharose-Synthase, Raffinose-Synthase und Stachyose-Synthase, die an der Zuckersynthese beteiligt sind, wiesen eine höhere Häufigkeit in IND 04-1335-Wurzeln auf (Abb. 5a). In dieser Studie zeigten Gene, die für Alpha-Galactosidase (SIP2, AGAL) kodieren, unter Trockenstressbedingungen eine Hochregulierung sowohl in IND 04-1335 als auch in Co 86032. Es wurde festgestellt, dass etwa 145 Transkripte in IND 04-1335 und 82 Transkripte in Co 86032, die an der Synthese von Zellwandkomponenten beteiligt sind, unterschiedlich reguliert sind. Die an der Synthese von Cutin, Suberin, Lignin, Xylan, Arabinogalactan und Zellwandproteinen wie Expansin beteiligten Gene zeigten unter Trockenstress eine signifikante Hochregulierung in IND 04-1335-Wurzeln (Abb. 5b). Es wurde festgestellt, dass mehrere Transkripte, die an der Synthese von Hydroxyzimtsäuren (Hydroxycinnamaldehyd-Dehydrogenase) und Xylan (Xylosyltransferase: IRX9) in der Zellwand beteiligt sind, in IND 04-1335 höher reguliert sind als in Co 86032. Andererseits sind die Gene, die an der Synthese von Xyloglucan beteiligt sind ( 1,2-Alpha-Fucosyltransferase; FUT) zeigte sowohl in IND 04-1335 als auch in Co 86032 eine Herunterregulierung, während die Herunterregulierung in Co 86032 zu signifikant war.

Wärmekarte, die differentiell exprimierte Gene (DEGs) zwischen IND 04-1335 und Co 86032 unter Dürrebedingungen zeigt. Verschiedene Farben zeigen den Wert der Faltungsveränderung, Blau steht für herunterregulierte Gene und Rot für hochregulierte Gene unter Trockenstressbedingungen. (a) DEGs, die an der Zuckersynthese beteiligt sind, (b) DEGs, die an der Synthese von Zellwandkomponenten beteiligt sind, (c) DEGs, die an der Sekundärmetabolitensynthese beteiligt sind, (d) DEGs, die an der Metall- und Nährstoffaufnahme beteiligt sind, (e) Differenziell exprimierte Gene, die für kodieren Proteinkinasen, (f) DEGs, die Transkriptionsfaktoren kodieren, (g) DEGs, die an der Hormonregulation beteiligt sind, und (h) Wärmekarte von DEGs, die an der Signalisierung externer Reize beteiligt sind.

Es wurde festgestellt, dass etwa 150 DEGs, die an der Biosynthese von Sekundärmetaboliten zur Zellwandmodifikation und Antioxidation beteiligt sind, sowohl in IND 04-1335 als auch in Co 86032 unter Trockenstress unterschiedlich reguliert werden. Die meisten DEGs, die am Sekundärstoffwechsel beteiligt sind, zeigten eine hohe Häufigkeit in den Wurzeln von IND 04-1335 und eine signifikante Herunterregulierung in Co 86032 (Abb. 5c; Abb. S7). Mehrere Transkripte von Phenylalanin-Ammoniak-Lyase (PAL) zeigten eine höhere Häufigkeit in IND 04-1335 unter Dürrebedingungen. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass zahlreiche Transkripte, die an der Biosynthese von Carotinoiden, Triterpenoiden, Flavonen, Dihydroflavonolen, Anthocyanidinen, Phenolen, Phenylpropanoiden, Lignin, Lignan, Cutin und Suberin über den Phenylpropanoidweg beteiligt sind, in den Wurzeln von IND 04-1335 deutlich hochreguliert sind. Die an der Biosynthese von Apocarotinoiden (Zaxinon-Synthase (ZAS)) und Chalkonen (Chalcon-Synthase (CHS)) beteiligten Gene zeigten in beiden Genotypen unter Dürrebedingungen eine signifikante Herunterregulierung. Die an der Biosynthese von Glycinbetain beteiligte Cholinmonooxygenase zeigte in den Wurzeln von IND 04-1335 eine vierfache Hochregulierung (Abb. 5c; Abb. S7).

Die SBRs von IND 04-1335 zeigten eine signifikante Hochregulierung der Gene, die am Transport von Kalzium, Eisen, Kalium und anderen Nährstoffen beteiligt sind (Abb. 5d). Es wurde festgestellt, dass Kalziumtransporter wie der Kalzium-permeable Kanal (OSCA), der Mangan/Kalzium-Kationen-Transporter (BICAT), die Kalzium-Kationen-transportierende ATPase vom P2A/P2B-Typ und der MCU-Kalzium-Uniporter-Komplex in IND 04-1335 signifikant hochreguliert waren, während sie signifikant hochreguliert waren in Co 86032 herunterreguliert. Die Gene wie Transporter der ABC-Familie und Kaliumkationentransporter der APC-Superfamilie, Hexosetransporter, Zuckerausflusstransporter (SWEET), Prolin und GABA-Transporter wurden in IND 04-1335 reichlich gefunden (Abb. 5d).

Mehrere Transkripte, die Proteinkinasen kodieren, nämlich den Saccharose-Nonfermenting-Related-Proteinkinase-2-Komplex (SnRK2), kalziumabhängige Proteinkinasen (CDPK4, CDPK20 und CDPK4, CDPK4) und Mitogen-aktivierte Proteinkinasen (MAPK3, MAPK7, MAPK12). , MAPK13) zeigte in IND 04-1335 eine zehnfache Hochregulierung (Abb. 5e). Etwa 453 Transkriptionsfaktoren (TFs) zeigten eine unterschiedliche Regulierung in den SBRs von IND 04-1335, während 253 TFs in Co 86032 unter Dürrestressbedingungen unterschiedlich reguliert wurden. Es wurde festgestellt, dass einige der wichtigsten TFs, nämlich NAC, AP2/ERF-Superfamilie, MYB, MYB-verwandte, bZIP, NF-YA, WRKY und MADS, die über verschiedene Signalwege (CDPK, MAPK, SnRK2) induziert werden, in signifikanter Häufigkeit vorkommen die Wurzeln von IND 04-1335 (Abb. 5f). Die Transkripte, die für das SQUAMOSA-Promotor-Bindungsprotein (SBP), Gene der GRAS-Familie, TFs, die an der Ethylensignalisierung (AP2/ERF-Ethylene Response Factors, DREB-Dehydratation Responsive Element Binding Factor) und Auxinsignalisierung (ARF-Auxin Response Factors) beteiligt sind, kodieren, zeigten bis zu fünffache Hochregulierung in IND 04-1335. TFs wie AHL (AT-Hook-Motiv kernlokalisiert) zeigten eine mehr als zehnfache Hochregulierung und AS2/LOB (Lateral Organ Boundaries) zeigten eine bis zu vierfache Hochregulierung in IND 04-1335, während sie in Co 86032 eine signifikante Herunterregulierung zeigten Transkripte von WRKY70, Homeobox (HD-ZIP I/II), HSF (Heat Stress Transcription Factors) und die Transkripte der bZIP-Familie zeigten eine vierfache Hochregulierung in IND 04-1335 im Vergleich zu einer lediglich 0,5- bis 1,5-fachen Hochregulierung in Co 86032. Es wurde festgestellt, dass die TFs bHLH, C2H2-ZF und die GATA-Familie in den Wurzeln von IND 04-1335 und Co 86032 unter Dürrebedingungen herunterreguliert sind. Es wurde festgestellt, dass die meisten TFs in Co 86032 deutlich herunterreguliert sind (Abb. 5f).

Um die Rolle der Phytohormonregulation unter Dürrebedingungen zu verstehen, wurde das Expressionsmuster von Genen analysiert, die an der Biosynthese von Abscisinsäure (ABA), Salicylsäure, Jasmonsäure, Ethylen, Brassinosterioden, Strigolacton und Auxinsignalen beteiligt sind. Es wurde festgestellt, dass mehrere Gene, die die Biosynthese und Signalübertragung von ABA (AAO, ZEP/ABA1, CYP707A) und den Transport/Signalisierung von Auxinen (PIN, ARF7/ARF19, IAA/AUX) regulieren, in IND 04-1335-Wurzeln reichlich vorhanden sind (Abb. 5g). . Es wurde festgestellt, dass die an der Strigolacton-Biosynthese beteiligten Gene Brassinosteroid Signaling Protein Kinase (BSK), Brassinosteroid Rezeptor Protein Kinase, GASA-Vorläuferpolypeptid und More Axillary Branching (MAX1 und MAX2) in IND 04-1335 bis zu viermal hochreguliert waren, wobei dies signifikant der Fall war in Co 86032 herunterreguliert (Abb. 5g). Es wurde festgestellt, dass die Gene, die an der Ethylenbiosynthese (ACC-Synthase und ACC-Oxidase) und dem Jasmonsäureweg (JOX/JOA, CYP94C/CYP94B) beteiligt sind, sowohl in den Wurzeln IND 04-1335 als auch Co 86032 unter Dürrebedingungen signifikant herunterreguliert sind.

Bei den DEGs wurde die unterschiedliche Regulation der Transkripte identifiziert, die speziell an der Signalübertragung und Regulierung der externen Reize unter abiotischem Stress beteiligt sind (Abb. 5h). Etwa 70 DEGs in IND 04-1335 und 40 DEGs in Co 86032, die an der Regulierung externer Reize beteiligt sind, zeigten eine unterschiedliche Expression. Histonmethylase (CAU1/PRMT5), Glutathion-S-Transferase, regulatorisches Protein der bHLH-XII-Klasse, Transkriptionsfaktor WRKY33, Salt Overly Sensitive Gene (SOS1/SOS2, SOS4/SNO1), stress-responsives regulatorisches Protein (TSPO), Monogalactosyldiacylglycerol-Lipase Es wurde festgestellt, dass (HIL1), akzessorische Proteinkinase vom MAP4K-Typ (TOI4/5) und zytosolisches Chaperon (Hsp101) in den Wurzeln von IND 04-1335 unter Dürrebedingungen signifikant hochreguliert sind.

Zuckerrohr, eine kommerzielle Kulturpflanze, wird in vegetativen Beeten angepflanzt und nach der Ernte über mehrere Jahre hinweg geerntet22. Zuckerrohrsiedlungen entwickeln während der Keimung feste Wurzeln, während in späteren Stadien ein permanentes Wurzelsystem namens Shoot Borne Roots (SBR)14 entsteht. Gesunde SBRs tragen erheblich zur Biomasseproduktion und Dürretoleranz im Zuckerrohr bei15. Eine Zuckerrohrsorte mit einem besseren Wurzelsystem trägt nicht nur zum Biomasseertrag bei, sondern neigt auch dazu, der Ablagerung der Ernte zu widerstehen, was eine wünschenswerte Eigenschaft für die maschinelle Zuckerrohrernte ist38. Aufgrund des entscheidenden Einflusses von SBRs auf den Ertrag und die Erwachsenentauglichkeit von Mais wurden die Entwicklungs- und molekularen Funktionen von Mais-SBRs als wichtiges Züchtungsziel eingehend untersucht39,40,41. Allerdings sind die Studien, die sich auf Zuckerrohr-SBRs konzentrieren, begrenzt, während ihre funktionelle Rolle weitgehend unbekannt bleibt. Die aktuelle Studie liefert daher wichtige Erkenntnisse über dürreadaptive Plastizität und Transkriptomik der Zuckerrohr-SBRs.

Die anfängliche Phänotypisierung von Klonen des Zuckerrohr-Wildkeimplasmas Erianthus (IND 04-1335 und SES 288) zeigte ein frühes Auflaufen und die Etablierung von SBRs. Im Gegensatz zu den früheren Studien, in denen berichtet wurde, dass SBRs innerhalb von 5–7 Tagen nach der Anpflanzung der kommerziellen Zuckerrohrhybriden entstehen, zeigte Co 86032 eine signifikante Verzögerung beim Auftreten von SBRs14. Die vorliegende Studie zeigte ein frühes Auftauchen sowie eine frühe Umwandlung von Setzwurzeln in SBRs in Erianthus. Es wurde berichtet, dass Feuchtigkeitsstress die Produktivität von Zuckerrohr im Vergleich zu anderen abiotischen Belastungen erheblich einschränkt42. Die dürreadaptive Plastizität in RSA trägt dazu bei, der begrenzten Wasserversorgung entgegenzuwirken, was letztendlich die Toleranz der gesamten Pflanze gegenüber Dürrestress verbessert28. Die Anatomie der SBRs zeigte in IND 04-1335 unter Dürrebedingungen eine signifikante Anpassung. Die bei Erianthus-Klonen unter Trockenstress beobachtete Verdickung der Zellwände um Endodermis, Perizykel und Xylempole wird als bedeutende Entwicklungsplastizität zur Verbesserung der hydraulischen Leitfähigkeit angesehen43,44. Die Metaxylemgefäße neigen bei niedrigem Wasserpotential zur Kavitation und zum Kollaps45. Durch die Verdickung der Zellwand verringert sich der Durchmesser des Metaxylems, was wiederum zur Verringerung des Kavitationsdrucks beiträgt, um die Leitfähigkeit unter Dürrebedingungen aufrechtzuerhalten45,46. Diese bei Erianthus beobachteten Szenarien, dh verringerter Metaxylemdurchmesser und Zellwandverdickung, belegen seine anatomische Anpassung zum Schutz des leitenden Gewebes bei Trockenheit. Die Verdickung der Zellwände rund um die merismatische Perizykelschicht weist außerdem auf eine adaptive Eigenschaft hin, diese Schicht vor dürrebedingten Schäden zu schützen, da sie die Quelle für neue Seitenwurzeln ist.

Die vergleichende Transkriptomanalyse von SBRs lieferte bessere Daten im Vergleich zu den früheren Transkriptomdaten, die bei Erianthus und kommerziellen Hybriden für Salzgehaltsstress generiert wurden47. Das Transkriptom von SBRs zeigte in IND 04-1335 eine höhere differenzielle Expression im Vergleich zur kommerziellen Sorte Co 86032. Die Signalwegannotations- und Anreicherungsanalysen zeigten auch eine signifikante Anreicherung der Signalwege, nämlich Abscisinsäure-aktivierte Signalübertragung, Ethylen-aktivierte Signalübertragung, Auxin-aktivierte Signalübertragung und MAPK-Kaskadensignalisierung im Erianthus-Klon IND 04-133512,13. Berichten zufolge fungieren diese Wege als wichtige Signaltransduktionswege zur Vermittlung von Dürrestress-Signalen32,33. Auch eine aktive Transkriptionsreaktion dieser Signalkaskaden trägt dazu bei, die Expression nachgeschalteter Resistenzgene zu aktivieren, um Dürretoleranz zu verleihen48,49,50.

Eine deutliche Hochregulierung der Gene, die an der Synthese von Zuckern wie Trehalose, Saccharose, Raffinose und Stachyose in IND 04-1335-Wurzeln beteiligt sind, könnte mit einer höheren Anreicherung dieser Zucker unter Dürrebedingungen zusammenhängen11,51. Zucker sind die wichtigsten Nährstoff-/Strukturbestandteile der Zellen, die als Stresssignalmoleküle fungieren, um die osmotische Homöostase unter Dürrebedingungen aufrechtzuerhalten52. Das Vorhandensein reichlich vorhandener Trehalose-6-Phosphat-Synthase und Trehalose-6-Phosphat-Phosphatase in IND 04-1335-SBRs weist auf eine hohe Anreicherung von Trehalose-Zucker hin. Es wurde gezeigt, dass die Überexpression von Trehalose-6-Phosphat-Synthase und Trehalose-6-Phosphat-Phosphatase die Dürretoleranz erhöht, indem sie die Zellstruktur unter Dürrestress stabilisiert11,53. Die Zellwandmodifikation in IND 04-1335-Wurzeln zeigte sich in der signifikanten Hochregulierung der Gene, die an der Synthese von Cellulose, Hemicellulose, Xylan, Arabinogalactan, Cutin, Suberin, Lignin und Zellwandproteinen wie Expansin beteiligt sind54. Eine starke Ansammlung von Zellwandpolymeren wie Lignin, Suberin und Cutin in Erinathus könnte zu einer Verdickung der Zellwand geführt haben, wie aus den anatomischen Daten hervorgeht11,55. Darüber hinaus fungiert die Zellwandmodifikation auch als Schutzbarriere, um zu verhindern, dass das leitende Gewebe durch Feuchtigkeitsstress beschädigt wird 23,55.

Mehrere Studien deuten auf eine signifikante Anreicherung von Sekundärmetaboliten als Anpassungsmechanismus unter Dürrebedingungen hin. Eine Hochregulierung der sekundären Metaboliten, die an der Biosynthese der wichtigsten Phenylpropanoide, Carotinoide, Triterpenoide, Flavone, Dihydroflavonole, Anthocyanidine, Phenole, Lignin und Lignan beteiligt sind, wurde nur in IND 04-1335 beobachtet. Phenylpropanoide sind äußerst anpassungsfähige natürliche Metaboliten, die in großen Mengen produziert und akkumuliert werden, um die reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) unter Stressbedingungen abzufangen15,56. Die reichliche Menge anderer Metaboliten wie Lignin und Suberin in den Wurzeln von IND 04-1335 hätte zur Stärkung der Zellwand und zur Verringerung der Membranlipidperoxidation bei reduziertem Feuchtigkeitsgehalt beigetragen57.

Es wird berichtet, dass Calciumionen (Ca2+) eine wichtige Komponente bei der Vermittlung von Stressreaktionen in höheren Pflanzen sind58,59. Es wird berichtet, dass der zytosolische Kalziumspiegel während der Dürre durch die Regulierung der Zufluss- und Abflusskanäle erhöht ist. Der Kalziumspiegel dient als Signal, das von Ca2+-Sensoren wahrgenommen wird, und die Signale werden von spezifischen Proteinkinasen wie CDPK und MAPK erkannt und übertragen, um auf Dürre reagierende Schlüsseltranskriptionsfaktoren zu induzieren60,61. Das reichliche Vorhandensein von Kalziumtransportern wie dem Kalzium-permeablen Kanal (OSCA), dem Mangan/Kalzium-Kationentransporter (BICAT) und der Kalziumkationen-transportierenden ATPase vom P2A/P2B-Typ weist auf eine aktive, durch Kalziumsignale vermittelte Stresstoleranzreaktion in IND 04-1335-Wurzeln hin . In ähnlicher Weise weist die höhere Häufigkeit von Kaliumkationentransportern der APC-Superfamilie auf eine höhere Kaliumaufnahme in IND 04-1335 hin. Als Schlüsselelement erhöht Kalium die Stabilität der Zellmembran und ist an der Regulierung der Wurzelmorphologie beteiligt62. Sowohl Prolin als auch GABA sind zwei wichtige osmoprotektive Metaboliten, die sich in Pflanzen als Reaktion auf die ROS-Erzeugung ansammeln63,64. Die signifikante Hochregulierung der Prolintransporter (ProT) und GABA-Transporter weist darauf hin, dass diese Osmoprotektiva stark angereichert sind, um den Antioxidationsprozess in IND 04-1335-Wurzeln zu regulieren.

Die Signaltransduktion durch Proteinkinasen wie Mitogen-aktivierte Proteinkinase-Kaskaden (MAPK), Saccharose-nichtfermentierende1 (SNF1) verwandte Proteinkinasen (SnRKs) und kalziumabhängige Proteinkinasen (CDPKs) spielen eine entscheidende Rolle bei der zellulären Regulation und dem Stoffwechsel unter Stressbedingungen54 ,58,65. Die gezielte Proteinphosphorylierung durch Proteinkinasen ist eine wichtige pflanzliche Stressreaktion zur Regulierung der nachgeschalteten Stresssignalwege58,66,67. Das reichliche Vorhandensein von Transkripten, die CDPK-, MAPK- und SnRK2-Komplexe kodieren, zeigt einen aktiven Proteinkinase-Signalweg, der eine nachgeschaltete dürreadaptive Genexpression in IND 04-133566,68 induziert.

Eine signifikante Hochregulierung der TFs, nämlich NAC, AP2/ERF-Superfamilie, ARF, AHL, GRAS-Familie, MYB, MYB-verwandte, bZIP, NF-YA, WRKY und MADS in IND 04-1335, lässt auf ihre wichtige Rolle als Reaktion auf schließen Trockenstress11,69,70. Darüber hinaus zeigt die starke Induktion von ARF und AP2/ERF (APETALA2/Ethylen-Reaktionsfaktor) in IND 04-1335 eine Auxin- und Ethylen-vermittelte Stresstoleranzreaktion60. ARFs fördern nachweislich auch die Wurzelentwicklung unter Dürre- und Salzstressbedingungen11,71. In ähnlicher Weise wurde gezeigt, dass die DREB-TFs, die zur AP2/ERF-Familie gehören, die nachgeschalteten stressbezogenen Gene durch Dimerisierung mit ERF-ähnlichen TFs regulieren13,72. Eine signifikante Hochregulierung der WRKY70-TFs lässt auf die Förderung des Wurzelwachstums unter Stressbedingungen schließen, indem die ROS-Homöostase 73 aufrechterhalten wird. Eine mehr als zehnfache Hochregulierung des AHL-Transkriptionsfaktors zeigt seine starke funktionelle Reaktion auf Dürre in IND 04-1335. Berichten zufolge stoppen die AHLs unter Stress das Wachstum und die Entwicklung, indem sie die wachstumsfördernden Phytochrom-Interaktionsfaktoren (PIFs) hemmen, wodurch die Ressourcen für stressadaptive Reaktionen neu zugewiesen werden können74. Die Hochregulierung des Transkriptionsfaktors der Squamosa-Promotor-Bindungsprotein-Familie (SBP) in IND 04-1335 stimmt mit früheren Berichten überein, die eine Toleranz gegenüber Dürre und Salzgehalt verleihen75.

Es ist bekannt, dass Phytohormone eine wichtige Rolle bei der Vermittlung verschiedener physiologischer Reaktionen unter Dürrebedingungen spielen76. Zu den wichtigsten Phytohormonen zählen Abscisinsäure (ABA) und Auxin-vermittelte Stresserkennungs- und Signalwege, die nachweislich die Stresstoleranz in einer Vielzahl von Kulturpflanzen verbessern77,78. In der aktuellen Studie wurden in IND 04-1335 SBRs zahlreiche Gene gefunden, die die ABA-Biosynthese/-Signalisierung (AAO, ZEP/ABA1, CYP707A) und den Auxin-Transport/-Signalisierung (PIN, ARF7/ARF19, IAA/AUX) regulieren. Erhöhte ABA-Werte induzieren nachweislich auch die antioxidative Enzymaktivität und die Ablagerung von Suberin in den Wurzeln, um mehr Wasser zu speichern und die Trockenheitstoleranz zu erhöhen79. Die höhere Expression von Brassinosteroid-Signalproteinkinase (BSK), Brassinosteroid-Rezeptorproteinkinase (BRI/BRL) und Ethylen-Responsive-Faktoren zeigt das Vorhandensein eines ABA-unabhängigen stresstoleranten Signalwegmechanismus in IND 04-1335-Wurzeln80.

Die Transkriptomdaten zeigten eine unterschiedliche Expression spezifischer Transkripte, die an der Signalübertragung und der Regulierung von Stressreizen unter abiotischem Stress in IND 04-1335- und Co 86032-SBRs beteiligt sind. Eine signifikante Hochregulierung spezifischer regulatorischer Proteine, Chaperone, des Transkriptionsfaktors WRKY 33, der Glutathion-S-Transferasen, der Salt-Overlay-sensitiven Gene (SOS1, SOS2 und SOS4) und der hitzeinduzierbaren Monogalactosyldiacylglycerol-Lipase 1 (HIL1) kann Produkte kodieren, die IND 04- eine Dürretoleranz verleihen. 1335 Wurzeln. Unter den WRKY-TFs wurde berichtet, dass WRKY33 der intensivste Transkriptionsfaktor als Reaktion auf Trockenstress ist. In ähnlicher Weise werden Glutathion-S-Transferasen durch vielfältigen abiotischen Stress induziert und helfen bei der Aufrechterhaltung der Redoxhomöostase, der Entgiftung und der antioxidativen Aktivität der Zellen81. Es wird berichtet, dass hitzeinduzierbare Monogalactosyldiacylglycerol-Lipase (HIL1), ein Lipase-Gen, das in IND 04-1335-Wurzeln deutlich hochreguliert ist, den Katabolismus von Monogalactosyldiacylglycerol (MGDG) unter Hitzestress in Arabidopsis induziert82. Dies weist auch darauf hin, dass die am Lipidstoffwechsel beteiligten Enzyme möglicherweise eine Rolle dabei spielen, den IND 04-1335-Wurzeln eine Trockenstresstoleranz zu verleihen83.

Die aktuelle Studie weist darauf hin, dass im Erianthus-Keimplasma im Vergleich zum kommerziellen Hybrid Co 86032 ein gesundes SBR-System vorherrscht. Die Studie identifizierte auch ein verzögertes Auflaufen und ein schlechtes SBR-System im kommerziellen Hybrid Co 86032. Die meisten anatomischen Merkmale (d. h. endodermale Zellen). Es wurde festgestellt, dass sich die bei Erianthus beobachtete Wandverdickung, verringerter Metaxylemdurchmesser, Stelenelemente und Perizykelschicht, die mit verholzten Zellen geschützt sind, unter Dürrebedingungen verändern. Dieses Szenario lässt auf seine dürreadaptive Plastizität schließen, die erheblich zur Verbesserung der Wasseraufnahmeeffizienz in Erianthus beitragen kann. Während SBRs in den kommerziellen Hybriden Co 86032 und Co 775 eine hohe Anfälligkeit für Trockenstress zeigten. Die Transkriptomdaten der SBRs unter Dürre stimmen mit denen der anatomischen Plastizität der SBRs in Erianthus überein. Die SBRs des dürretoleranten Erianthus-Klons (IND 04-1335) zeigten eine signifikante Hochregulierung der Gene, die vier wichtige auf Stress reagierende Signalwege regulieren, nämlich die Zucker-, Kalzium- und Hormonsignalisierung sowie die Phenylpropanoid-Biosynthese (Abb. 6). Durch diese wichtigen Signalwege wurden auf Stress reagierende physiologische und biochemische Mechanismen ausgelöst, um den Erianthus-SBRs Dürretoleranz zu verleihen. Die aktuelle Studie ist der erste Bericht seiner Art, der die morphologischen und molekularen Reaktionen von Zuckerrohr-SBR unter Trockenstress aufklärt und eine wertvolle Referenz für die Züchtung dürretoleranter Zuckerrohr-Genotypen mit besseren SBRs liefert.

Überblick über Schlüsselgene/molekulare Signalwege, die in größeren Mengen in SBRs von Erianthus (IND 04-1335) induziert werden und zur Dürretoleranz beitragen. Die wichtigsten Signalwege sind grün hervorgehoben, die funktionellen molekularen und physiologischen Mechanismen gelb. Blaue Pfeile zeigen eine Hochregulierung an, zwei blaue Pfeile zeigen mehr als ein Gen an und spezifische Enzyme, die auf verschiedenen Wegen hochreguliert werden, sind in roter Schrift angegeben.

Die während der aktuellen Studie generierten und/oder analysierten Datensätze sind in der NCBI-SRA-Datenbank (PRJNA937025) verfügbar.

Shrivastava, AK & Srivastava, S. Zuckerrohr: Physiologische und molekulare Ansätze zur Verbesserung der Toleranz gegenüber abiotischem Stress und zur Aufrechterhaltung der Pflanzenproduktivität. (Hrsg. Narendra Tuteja et al.) 885–992 (Wiley Blackell, Weinheim, 2012).

Kings, JAO, Houses, DE, Gandia, JL & Dolphin, EF Agricultural Research Updates Vol. 35 (Hrsg. Prathamesh Gorawala et al.) Kap. S. 53–56, 4 (Nova Science Publishers, Inc., 2021).

Leanasawat, N., Kosittrakun, M., Lontom, W. & Songsri, P. Physiologische und agronomische Merkmale bestimmter Zuckerrohr-Genotypen, die unter Feldbedingungen angebaut werden, beeinflusst durch frühen Dürrestress. Agronomie 11, 2319 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

Misra, V. et al. Morphologische Bewertung von wassergestresstem Zuckerrohr: Ein Vergleich von durchnässten und von Dürre betroffenen Nutzpflanzen. Saudi J. Biol. Wissenschaft. 27, 1228–1236 (2020).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Morison, J., Baker, N., Mullineaux, P. & Davies, W. Verbesserung der Wassernutzung in der Pflanzenproduktion. Philos. Trans. Roy. Soc. B Biol. Wissenschaft. 363, 639–658 (2008).

Artikel CAS Google Scholar

Swami, D., Dave, P. & Parthasarathy, D. Landwirtschaftliche Anfälligkeit für Monsunvariabilität: Eine Analyse auf Bezirksebene in Maharashtra, Indien. Wissenschaft. Gesamtumgebung. 619, 559–577 (2018).

Artikel ADS PubMed Google Scholar

Silva, MDA, Jifon, JL, Da Silva, JA & Sharma, V. Verwendung physiologischer Parameter als schnelle Werkzeuge zum Screening auf Trockenheitstoleranz bei Zuckerrohr. Braz. J. Pflanzenphysiologie. 19, 193–201 (2007).

Artikel Google Scholar

Silva, MDA, Silva, JAGD, Enciso, J., Sharma, V. & Jifon, J. Ertragskomponenten als Indikatoren für die Dürretoleranz von Zuckerrohr. Scientia Agricola 65, 620–627 (2008).

Artikel Google Scholar

Janiak, A., Kwaśniewski, M. & Szarejko, I. Regulierung der Genexpression in Wurzeln unter Dürre. J. Exp. Bot. 67, 1003–1014 (2016).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Varoquaux, N. et al. Die transkriptomische Analyse von im Feld ausgetrocknetem Sorghum vom Sämling bis zur Reife zeigt biotische und metabolische Reaktionen. Proz. Natl. Acad. Wissenschaft. 116, 27124–27132 (2019).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Yang, Y. et al. Wurzelphysiologische Merkmale und Transkriptomanalysen zeigen, dass die Wasserretention in der Wurzelzone Opisthopappus taihangensis Dürretoleranz verleiht. Wissenschaft. Rep. 10, 2627 (2020).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Harb, A. et al. Die Auswirkung von Dürre auf Transkriptom- und Hormonprofile bei Gerstengenotypen mit unterschiedlicher Dürretoleranz. Vorderseite. Pflanzenwissenschaft. 11, 618491 (2020).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Singh, A. et al. Das Wurzeltranskriptom zweier gegensätzlicher Indica-Reissorten deckt Regulatoren der Wurzelentwicklung und physiologischer Reaktionen auf. Wissenschaft. Rep. 6, 1–17 (2016).

Artikel ADS Google Scholar

Smith, D., Inman-Bamber, N. & Thorburn, P. Wachstum und Funktion des Zuckerrohrwurzelsystems. Feldfruchtres. 92, 169–183 (2005).

Artikel Google Scholar

Valarmathi, R., Swamy, H., Preeti, K. & Appunu, C. Vergleichende Profilierung dürreinduzierter Wurzelstoffwechselreaktionen bei dem wilden Zuckerrohrverwandten Erianthus arundinaceus (IND 04-1335) und einer kommerziellen Sorte Co 99004. J. Environ. Biol. 42, 668–677 (2021).

Artikel Google Scholar

Hochholdinger, F. & Tuberosa, R. Genetische und genomische Analyse der Entwicklung und Architektur von Maiswurzeln. Curr. Meinung. Pflanzenbiol. 12, 172–177 (2009).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Li, J. et al. ZmRAP2.7, ein AP2-Transkriptionsfaktor, ist an der Entwicklung der Maiswurzelwurzeln beteiligt. Vorderseite. Pflanzenwissenschaft. 10, 820 (2019).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Sauer, M., Jakob, A., Nordheim, A. & Hochholdinger, F. Proteomische Analyse der sprossenbedingten Wurzelinitiierung in Mais (Zea mays L.). Proteomics 6, 2530–2541.

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Ball-Coelho, B., Sampaio, E., Tiessen, H. & Stewart, J. Wurzeldynamik in Pflanzen- und Ratoon-Kulturen von Zuckerrohr. Pflanzenboden 142, 297–305 (1992).

Artikel Google Scholar

Hochholdinger, F., Woll, K., Sauer, M. & Dembinsky, D. Die genetische Analyse der Wurzelbildung bei Mais (Zea mays) enthüllt wurzeltypspezifische Entwicklungsprogramme. Ann. Bot. Rev. 93, 359–368 (2004).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Taramino, G. et al. Das RTCS-Gen von Mais (Zea mays L.) kodiert für ein LOB-Domänenprotein, das ein Schlüsselregulator der embryonalen Samen- und postembryonalen Sprosswurzelinitiierung ist. Plant J. 50, 649–659 (2007).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Pierre, JS, Perroux, JM & Rae, AL Das Screening auf Zuckerrohrwurzelphene zeigt, dass eine Reduzierung der Bestockung nicht zu einem erhöhten Wurzelmassenanteil führt. Vorderseite. Pflanzenwissenschaft. 10, 119 (2019).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Narayan, JA et al. Die Überexpression von Expansin EaEXPA1, einem Zellwand-lockernden Protein, erhöht die Trockenheitstoleranz bei Zuckerrohr. Ind. Nutzpflanzen Prod. 159, 113035 (2021).

Artikel Google Scholar

Chakraborty, D., Bandyopadhyay, K., Pradhan & Sanatan. Abteilung für Agrarphysik, ICAR-Indian Agricultural Research Institute, New Delhi-110012, Indien 1–102 (2015).

Grabherr, MG et al. Vollständige Transkriptomassemblierung aus RNA-Seq-Daten ohne Referenzgenom. Nat. Biotechnologie. 29, 644–652 (2011).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Li, W. & Godzik, A. Cd-hit: Ein schnelles Programm zum Clustering und Vergleich großer Mengen von Protein- oder Nukleotidsequenzen. Bioinformatik 22, 1658–1659 (2006).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Simão, FA, Waterhouse, RM, Ioannidis, P., Kriventseva, EV & Zdobnov, EM BUSCO: Bewertung der Genomassemblierung und Annotationsvollständigkeit mit Einzelkopie-Orthologen. Bioinformatik 31, 3210–3212 (2015).

Artikel PubMed Google Scholar

Li, B. & Dewey, CN RSEM: Genaue Transkriptquantifizierung aus RNA-Seq-Daten mit oder ohne Referenzgenom. BMC Bioinform. 12, 1–16 (2011).

Artikel Google Scholar

Love, MI, Huber, W. & Anders, S. Moderierte Schätzung der Faltungsänderung und Streuung für RNA-seq-Daten mit DESeq2. Genombiol. 15, 1–21 (2014).

Artikel Google Scholar

Bryant, DM et al. Ein gewebekartiertes Axolotl-De-novo-Transkriptom ermöglicht die Identifizierung von Faktoren für die Regeneration von Gliedmaßen. Cell Rep. 18, 762–776 (2017).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Conesa, A. et al. Blast2GO: Ein universelles Tool zur Annotation, Visualisierung und Analyse in der funktionellen Genomforschung. Bioinformatik 21, 3674–3676 (2005).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Ye, J. et al. WEGO 2.0: Ein Web-Tool zum Analysieren und Plotten von GO-Anmerkungen, Update 2018. Nukleinsäuren Res. 46, W71–W75 (2018).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wu, S., Zhu, Z., Fu, L., Niu, B. & Li, W. WebMGA: Ein anpassbarer Webserver für die schnelle metagenomische Sequenzanalyse. BMC-Genom. 12, 1–9 (2011).

Artikel Google Scholar

Kanehisa, M., Sato, Y. & Morishima, K. BlastKOALA und GhostKOALA: KEGG-Tools zur funktionellen Charakterisierung von Genom- und Metagenomsequenzen. J. Mol. Biol. 428, 726–731 (2016).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Thimm, O. et al. MAPMAN: Ein benutzergesteuertes Tool zur Darstellung von Genomdatensätzen in Diagrammen von Stoffwechselwegen und anderen biologischen Prozessen. Plant J. 37, 914–939 (2004).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Xie, C. et al. KOBAS 2.0: Ein Webserver zur Annotation und Identifizierung angereicherter Signalwege und Krankheiten. Nukleinsäuren Res. 39, W316–W322 (2011).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Tian, T. et al. agriGO v2.0: Ein GO-Analyse-Toolkit für die Landwirtschaft, Aktualisierung 2017. Nukleinsäuren Res. 45, W122–W129 (2017).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Pissolato, MD, Cruz, LPD, Silveira, NM, Machado, EC & Ribeiro, RV Das Nachwachsen von Zuckerrohr hängt von der Größe des Wurzelsystems ab: ein Ansatz, bei dem junge Pflanzen in Nährlösung herangezogen werden. Bragantia 80 (2021).

Hammer, GL et al. Können Veränderungen in der Baumkronen- und/oder Wurzelsystemarchitektur historische Maisertragstrends im US-Maisgürtel erklären? Crop Sci. 49, 299–312 (2009).

Artikel Google Scholar

Li, YJ, Fu, YR, Huang, JG, Wu, CA & Zheng, CC Transkriptprofilierung während der frühen Entwicklung der Maiswurzelwurzel mittels Solexa-Sequenzierung. FEBS J. 278, 156–166 (2011).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Singh, V. et al. Morphologische und architektonische Entwicklung von Wurzelsystemen in Sorghum und Mais. Pflanzenboden 333, 287–299 (2010).

Artikel CAS Google Scholar

Ferreira, TH et al. Wasserstresstoleranzmechanismen bei Zuckerrohr und ihre Auswirkungen auf die Entwicklung biotechnologischer Lösungen. Vorderseite. Pflanzenwissenschaft. 8, 1077 (2017).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Fan, L. et al. Die fortschreitende Hemmung der Zellwanddehnbarkeit und des Zellwandwachstums entlang der Dehnungszone von Maiswurzeln durch Wassermangel steht im Zusammenhang mit einem erhöhten Ligninstoffwechsel und einer fortschreitenden sternförmigen Anreicherung von Wandphenolen. Pflanzenphysiologie. 140, 603–612 (2006).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Sharma, NK, Gupta, SK, Dwivedi, V. & Chattopadhyay, D. Ligninablagerung im Kichererbsenwurzel-Xylem unter Trockenheit. Pflanzensignal. Verhalten. 15, 1754621 (2020).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Lynch, JP, Chimungu, JG & Brown, KM Anatomische Wurzelphänomene im Zusammenhang mit der Wasseraufnahme aus trocknendem Boden: Ziele für die Pflanzenverbesserung. J. Exp. Bot. 65, 6155–6166 (2014).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Comas, LH, Becker, SR, Cruz, VMV, Byrne, PF & Dierig, DA Wurzelmerkmale, die zur Pflanzenproduktivität bei Trockenheit beitragen. Vorderseite. Pflanzenwissenschaft. 4, 442 (2013).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Vignesh, P. et al. Eine vergleichende De-novo-Transkriptomanalyse identifiziert auf Salzstress reagierende Gene und Stoffwechselwege in Zuckerrohr und seinem wilden Verwandten Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet. Wissenschaft. Rep. 11, 24514 (2021).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Komis, G., Šamajová, O., Ovečka, M. & Šamaj, J. Zell- und Entwicklungsbiologie pflanzlicher Mitogen-aktivierter Proteinkinasen. Annu. Rev. Plant Biol. 69, 237–265 (2018).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Šamajová, O., Plíhal, O., Al-Yousif, M., Hirt, H. & Šamaj, J. Verbesserung der Stresstoleranz in Pflanzen durch genetische Manipulation von Mitogen-aktivierten Proteinkinasen. Biotechnologie. Adv. 31, 118–128 (2013).

Artikel PubMed Google Scholar

Zhang, M., Su, J., Zhang, Y., Xu, J. & Zhang, S. Übermittlung endogener und exogener Signale: MAPK-Kaskaden im Pflanzenwachstum und in der Abwehr. Curr. Meinung. Pflanzenbiol. 45, 1–10 (2018).

Artikel ADS PubMed Google Scholar

Augustine, SM, Syamaladevi, DP, Premachandran, M., Ravichandran, V. & Subramonian, N. Physiologische und molekulare Erkenntnisse zur Dürrereaktionsfähigkeit bei Erianthus spp. Sugar Tech 17, 121–129 (2015).

Artikel CAS Google Scholar

Afzal, S., Chaudhary, N. & Singh, NK Pflanzenwachstumsregulatoren: Signalübertragung unter Stressbedingungen 305–334 (2021).

Lyu, JI et al. Die Überexpression eines Trehalose-6-Phosphat-Synthase/Phosphatase-Fusionsgens steigert die Toleranz und Photosynthese bei Trockenheit und Salzstress, ohne dass es zu Wachstumsstörungen bei Tomaten kommt. Pflanzlicher Zellgewebe-Organkult. 112, 257–262 (2013).

Artikel CAS Google Scholar

Kang, Y. et al. Die Blattapplikation von Flavonoiden (Rutin) reguliert die Phytoremediationseffizienz von Amaranthus hypochondriacus L., indem sie die Durchlässigkeit der Zellmembranen verändert und überschüssiges Cd in der Zellwand immobilisiert. J. Hazard. Mater. 425, 127875 (2022).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Shukla, V. & Barberon, M. Aufbau und Durchbrechen einer Barriere: Suberin-Plastizität und -Funktion in der Endodermis. Curr. Meinung. Pflanzenbiol. 64, 102153 (2021).

Artikel PubMed Google Scholar

Yadav, B., Jogawat, A., Rahman, MS & Narayan, OP Sekundärmetaboliten bei der Trockenstresstoleranz von Kulturpflanzen: Eine Übersicht. Gene Rep. 23, 101040 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

Isah, T. Stress- und Abwehrreaktionen bei der Produktion pflanzlicher Sekundärmetaboliten. Biol. Res. 52 (2019).

Kim, M., Jeong, S., Lim, CW & Lee, SC Mitogen-aktivierte Proteinkinase CaDIMK1 fungiert als positiver Regulator der Trockenstressreaktion und der Abscisinsäure-Signalisierung in Capsicum annuum. Vorderseite. Pflanzenwissenschaft. 12, 646707 (2021).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Xu, T., Niu, J. & Jiang, Z. Sensormechanismen: Durch Kalziumsignale vermittelter abiotischer Stress in Pflanzen. Vorderseite. Pflanzenwissenschaft. 13, 925863 (2022).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Ghosh, S., Bheri, M., Bisht, D. & Pandey, GK Kalzium-Signal- und Transportmaschinerie: Potenzial für die Entwicklung von Stresstoleranz in Pflanzen. Curr. Pflanzenbiol. 29, 100235 (2022).

Artikel CAS Google Scholar

Yang, X. et al. Reaktionsmechanismus von Pflanzen auf Trockenstress. Horticulturae 7, 50 (2021).

Artikel Google Scholar

Gill, RA et al. Die Rolle von Membrantransportern für Pflanzenwachstum und -entwicklung sowie abiotische Stresstoleranz. Int. J. Mol. Wissenschaft. 22, 12792 (2021).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hasan, MM et al. GABA: Ein wichtiger Akteur bei der Trockenstressresistenz von Pflanzen. Int. J. Mol. Wissenschaft. 22, 10136 (2021).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hayat, S. et al. Die Rolle von Prolin in sich ändernden Umgebungen: Ein Rückblick. Pflanzensignal. Verhalten. 7, 1456–1466 (2012).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Chen, X. et al. Proteinkinasen in Pflanzenreaktionen auf Trockenheit, Salz und Kältestress. J. Integr. Pflanzenbiol. 63, 53–78 (2021).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Mishra, S., Sharma, P., Singh, R., Tiwari, R. & Singh, GP Genomweite Identifizierung und Expressionsanalyse von Saccharose-Nonfermenting-1-verwandten Proteinkinase (SnRK)-Genen in Triticum aestivum als Reaktion auf abiotische Stress. Wissenschaft. Rep. 11, 22477 (2021).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhang, J.-B. et al. Genomweite Identifizierung und funktionelle Charakterisierung der MAPKKK-Genfamilie von Baumwolle (Gossypium hirsutum) als Reaktion auf Trockenstress. BMC Plant Biol. 20, 1–14 (2020).

Google Scholar

Jiang, S. et al. Ein kalziumabhängiges Proteinkinase-Gen aus Mais, ZmCPK4, regulierte die Abscisinsäure-Signalübertragung positiv und erhöhte die Trockenstresstoleranz bei transgenen Arabidopsis. Pflanzenphysiologie. Biochem. 71, 112–120 (2013).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Jiang, Y. et al. Genomweite Identifizierung und Charakterisierung der Populus WRKY-Transkriptionsfaktorfamilie und Analyse ihrer Expression als Reaktion auf biotischen und abiotischen Stress. J. Exp. Bot. 65, 6629–6644 (2014).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Yang, S., Vanderbeld, B., Wan, J. & Huang, Y. Die Ziele eingrenzen: Auf dem Weg zu einer erfolgreichen Gentechnik dürretoleranter Nutzpflanzen. Mol. Werk 3, 469–490 (2010).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Verma, S., Negi, NP, Pareek, S., Mudgal, G. & Kumar, D. Auxin-Reaktionsfaktoren bei der Pflanzenanpassung an Dürre und Salzstress. Physiol. Anlage. 174, e13714 (2022).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Chen, K. et al. Der AP2/ERF-Transkriptionsfaktor GmDREB1 verleiht transgenen Sojabohnen Dürretoleranz durch Interaktion mit GmERFs. Pflanzenphysiologie. Biochem. 170, 287–295 (2022).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Xiang, X.-Y. et al. Der durch Dehydrierung induzierte WRKY-Transkriptionsfaktor MfWRKY70 von Myrothamnus flabellifolia erhöhte die Trockenheits- und Salztoleranz bei Arabidopsis. Biomoleküle 11, 327 (2021).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Favero, DS et al. AT-Hook-Transkriptionsfaktoren schränken das Blattstielwachstum ein, indem sie PIFs antagonisieren. Curr. Biol. 30, 1454–1466 (2020).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Hou, H., Jia, H., Yan, Q. & Wang, X. Die Überexpression eines SBP-Box-Gens (VpSBP16) aus chinesischen wilden Vitis-Arten in Arabidopsis verbessert den Salzgehalt und die Toleranz gegenüber Trockenstress. Int. J. Mol. Wissenschaft. 19, 940 (2018).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Bhaskara, GB, Nguyen, TT & Verslues, PE Einzigartige Dürreresistenzfunktionen der stark ABA-induzierten Clade-A-Proteinphosphatase 2Cs. Pflanzenphysiologie. 160, 379–395 (2012).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Aslam, MM et al. Aktuelle Erkenntnisse zu Signalreaktionen zur Bewältigung von Dürrestress bei Reis. Reiswissenschaft. 29, 105–117 (2022).

Artikel Google Scholar

Cutler, SR, Rodriguez, PL, Finkelstein, RR & Abrams, SR Abscisinsäure: Entstehung eines zentralen Signalnetzwerks. Annu. Rev. Plant Biol. 61, 651–679 (2010).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

da Silva, AA et al. Eine Kaliumergänzung fördert die osmotische Anpassung und erhöht die Wassernutzungseffizienz bei Zuckerrohr bei Wassermangel. Sugar Tech 23, 1075–1084 (2021).

Artikel Google Scholar

Park, M.-H. et al. Die Vorbehandlung mit Kohlendioxid und die Kühllagerung verzögern synergetisch die Reifung von Tomaten durch transkriptionelle Veränderungen in ethylenbezogenen Genen und im atmungsbedingten Stoffwechsel. Lebensmittel 10, 744 (2021).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kumar, S. & Trivedi, PK Glutathion-S-Transferasen: Rolle bei der Bekämpfung von abiotischem Stress, einschließlich Arsenentgiftung in Pflanzen. Vorderseite. Pflanzenwissenschaft. 9, 751 (2018).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Higashi, Y. et al. HITZEINDUZIERBARE LIPASE1 baut das chloroplastische Monogalactosyldiacylglycerin um, indem sie unter Hitzestress α-Linolensäure in Arabidopsis-Blättern freisetzt. Pflanzenzelle 30, 1887–1905 (2018).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Arisz, SA et al. DIACYLGLYCEROL ACYLTRANSFERASE1 trägt zur Frosttoleranz bei. Pflanzenphysiologie. 177, 1410–1424 (2018).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Referenzen herunterladen

Die Autoren danken dem Direktor des Sugarcane Breeding Institute für die Bereitstellung des Labors und der Feldeinrichtungen zur Durchführung der Studie.

Diese Autoren trugen gleichermaßen bei: R. Valarmathi und HK Mahadeva Swamy.

Abteilung für Pflanzenverbesserung, ICAR-Sugarcane Breeding Institute, Coimbatore, 641007, Indien

R. Valarmathi, HK Mahadeva Swamy, C. Appunu, GS Suresha, K. Mohanraj, G. Hemaprabha, C. Mahadevaiah und V. Ulaganathan.

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

RV: Konzeptualisierung, Experimentieren, Datenanalysen, Verfassen von Manuskripten. HKMS, CA, VU und GSS: Transkriptom-Datenanalysen, Datenkuration und Manuskriptbearbeitung. KM, GH und CM: Dürre-Phänotypisierung, Datenanalysen sowie Überprüfung und Bearbeitung von Manuskripten.

Korrespondenz mit R. Valarmathi.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Springer Nature bleibt neutral hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht durch gesetzliche Vorschriften zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Valarmathi, R., Mahadeva Swamy, HK, Appunu, C. et al. Vergleichendes Transkriptom-Profiling zur Aufklärung der wichtigsten molekularen Signalwege und der dürreadaptiven Plastizität im von Trieben getragenen Wurzelsystem von Zuckerrohr. Sci Rep 13, 12853 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-39970-1

Zitat herunterladen

Eingegangen: 19. April 2023

Angenommen: 02. August 2023

Veröffentlicht: 08. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39970-1

Jeder, mit dem Sie den folgenden Link teilen, kann diesen Inhalt lesen:

Leider ist für diesen Artikel derzeit kein Link zum Teilen verfügbar.

Bereitgestellt von der Content-Sharing-Initiative Springer Nature SharedIt

Durch das Absenden eines Kommentars erklären Sie sich damit einverstanden, unsere Nutzungsbedingungen und Community-Richtlinien einzuhalten. Wenn Sie etwas als missbräuchlich empfinden oder etwas nicht unseren Bedingungen oder Richtlinien entspricht, kennzeichnen Sie es bitte als unangemessen.